刘定富：五次更新换代，杂交水稻迎来“丝苗时代“？
在国际作物育种或者农业领域，中国可能只有“杂交水稻”（hybrid rice）称得上是世界领导型的研究成果！我国杂交水稻育种的开创性研究由袁隆平始于1964年，自1970年11月发现野败不育株和1973年发现强优势恢复系IR24而获得革命性突破以来，中国杂交稻的研究和应用一直走在世界的前头！
殊不知，从杂交稻发展到现在，杂交水稻品种已经经历了五次更新换代！
杂交水稻品种的五次更新换代
回顾近50年来的杂交水稻育种进步，中国的杂交水稻经历了“以不育系为转移的两次杂交水稻育种革命”和“以恢复系为转移的5次杂交水稻品种更新换代，大约每10年一次”！
第一代杂交水稻品种出现在1970年代，其恢复系是IR24，IR26，IR661等IR系列引进的原始品种，这些品种的共性是均为IR8的衍生系，均是国际水稻研究所培育出的品种，它们作恢复系培育出的典型代表性杂交水稻品种包括南优2号、南优3号、汕优3号、南优6号、汕优6号、威优6号、四优6号等。
第二代杂交水稻品种出现在1980年代，其恢复系是IR30的衍生系，IR30也是国际水稻研究所培育出的品种，它的衍生系作恢复系培育出的典型代表性杂交水稻品种包括威优64、汕优64、博优64、汕优63、D优63等。
第三代杂交水稻品种出现在1990年代，其恢复系是明恢63的衍生系（即IR30的孙代衍生系），它们作恢复系培育出的典型代表性品种包括汕优多系1号、Ⅱ优501、冈优22、Ⅱ优838、冈优725等。
第四代杂交水稻品种是两系法杂交水稻，出现在2000年代，其恢复系是扬稻6号（9311）及其衍生系，它们作恢复系培育出的代表性典型品种包括两优培九、丰两优1号、扬两优6号、Y两优1号、新两优6号、深两优5814等。
第五代杂交水稻品种是正在上演的“华占大戏”，出现在2010年代，其恢复系是华占及其衍生系，母本既有两系不育系，又有三系不育系，它们作恢复系培育出的代表性典型品种包括天优华占、C两优华占、晶两优华占等。
华占现象值得关注
根据国家水稻数据中心（截至2018年3月15日）的公开信息，笔者统计，以“华占”为父本，已审定59个品种，其中三系组合47个、两系组合12个；申请品种权保护尚未通过审定的杂交组合30个，其中北京金色农华种业科技有限公司申请保护24个！
以“华占”为父本，正在区试中的品种更多，估计全国2017年在100个以上，仅湖北省2017年生产试验3个，区试中7个，其中继续试验3个，新参试4个，绿色通道、联合体试验还不在其中。初步估计，最终直接以“华占”为父本审定的品种全国有可能达300个以上，以其衍生系为父本的品种或许会更多。目前“雅占”、R028、R0861便是。
从2008年“天优华占”通过审定开始，以“华占”为父本审定的品种数量之多，以“华占”为父本组配的组合在区试中的数量之多，以“华占”为父本组配的组合申请品种权保护的数量之多，让人瞠目结舌，成为中国水稻育种史上的一大“奇观”！作者把这一现象称为“华占现象”，直接以“华占”为父本的，称为“华占现象1.0”，以“华占”的衍生系为父本的，称为“华占现象2.0”。
核心恢复系的血缘及关系
作者研究发现，前4次品种换代虽然是“以恢复系为转移”，代际之间的界限也十分清晰，但是，若进一步追索IR24，测64-7，明恢63和扬稻6号（9311）这几个核心恢复系的亲本血缘，它们都是IR8号或/和IR30的衍生后代！
表1是1973年杂交水稻三系配套、1976年开始大面积推广以来至2016年，出现的18个年推广面积过千万亩的“超大品种”和12个年推广面积不足1000万亩但进入了年推广面积前3名的大品种其恢复系的来源。
表1 杂交水稻大品种恢复系的来源
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根据国家水稻数据中心的公开信息，“华占”是中国水稻研究所以引自马来西亚的SC02-S6为基础材料，经过反复测交与系统选育而成的恢复系，品种权号CNA20080059.0。但是，华占系谱来源不详，无法追溯其血缘！尽管华占血缘不清楚，但作者推断大概率还是IR8号或IR30的衍生系，因为到目前为止，还没有关于野败不育系的恢复基因有第二个来源的报导。
下一个华占是什么?丝苗时代？
近两年杂交水稻育种在上演“华占”大戏的同时，也出现了一批类似于华占甚至优于华占、对三系两系不育系均恢、矮优丰抗的恢复系，比如五山丝苗（R534）、黄莉占、1377等。根据国家水稻数据中心的数据，至2017年8月3日，五山丝苗（R534）、黄莉占、1377等恢复系分别配制审了9、3、3个品种。除此之外，粤农丝苗、粤禾丝苗、鄂丰丝苗正在步其其后尘，都有若干品种审定或在区试中。
五山丝苗（R534）、黄莉占和1377、粤农丝苗、粤禾丝苗作为恢复系的独占许可权分别由荃银高科、隆平高科、金色农华、四川台沃独家所有，这些所有权人几乎不对外授权。
武汉金玉良种科技有限公司拥有“鄂丰丝苗”的全球独占许可权，现在已知“鄂丰丝苗”是三系、两系不育系的恢复系，且一般配合力高，与相当数量的不育系特殊配合力强，杂交种优势明显，是一个类似“华占”甚至可能优于“华占”的优秀恢复系。
新近恢复系的血缘及关系
最近几年内，优秀恢复系密集出现，大有成为骨干恢复系之势，这在中国杂交水稻育种史上特别是两系法杂交水稻育种期间，十分罕见！个中缘由，也值得深入研究。作者追溯了五山丝苗、黄莉占、粤禾丝苗、鄂丰丝苗等品种的血缘关系，发现IR系列品种如IR8号、IR24、IR36等是它们的共同祖先，一般是6-10代祖先。黄华占、粤农丝苗、粤禾丝苗、黄莉占、五山丝苗、鄂丰丝苗的主要血缘关系如表2所示。
表2 新近恢复系的主要血缘
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从表2可见，它们祖代血缘中有清晰的“优良品种”印迹，一条线是矮仔占，一条线是IR系列。
这些恢复系的显著特征是：
1、三系、两系共恢；
2、高一般配合力；
3、矮优丰抗；
4、粤系品种或粤系品种血缘（鄂丰丝苗）。
从表2还可以看出，粤农丝苗、黄莉占、粤禾丝苗都是黄华占的后代，而五山丝苗、鄂丰丝苗与黄华占没有直接的血缘关系！
这些品种的选育，起初都是作为常规稻品种，并不是作为三系恢复系来选育，结果经历了6-10代祖先、20-30个世代的“随机”传递，三系恢复基因居然“大概率”地遗传下来，这种现象，也很值得研究！
作者推断，三系不育系“主效”恢复基因可能与“矮优丰抗”基因之一或之二甚至之三有紧密的连锁关系！否则，随着世代的推移，遗传交换不断发生，恢复基因就会分离，这些品种不可能个个都成为野败三系的恢复系。利用基因组分析，完全可以证实这一推断。
华占由于血缘关系不详，不利用分子手段，无法知晓是不是IR系列的衍生系，尽管作者推断是。但有一点可以肯定，华占与这些品种表现出完全相同或相似的特征，即矮优丰抗和对三系、两系“共恢”。
作者丨刘定富 武汉金玉良种科技有限公司董事长
来源丨文章内容转自金玉良种公众号
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